人体寄生虫学讲稿
李 文
病原与免疫学科
第一篇
总论
教学目的与要求：
1、明确学习人体寄生虫学的目的。
2、掌握寄生虫与宿主的相互关系及寄生生活、寄生虫和宿主等基本概念。
3、了解寄生虫病的流行情况和防治原则。
4、了解医学蠕虫的一般概念与分类。
5、掌握线虫的形态、生活史与致病作用。
6、熟悉线虫的实验诊断。
7、了解线虫流行情况与防治原则。
人体寄生虫学（human
parasitology）是研究与人体健康有关的寄生虫的形态结构、生活活动和生存繁殖规律，阐明寄生虫与人体及外界因素的相互关系的科学。它是预防医学和临床医学的一门基础学科。人体寄生虫学由医学原虫学(medical protozoology)、医学蠕虫学(medical
helminthology)和医学节肢动物学(medical arthropodology)三部分内容组成。学习本学科的目的是为了控制或消灭病原寄生虫所致人体寄生虫病，以及防制与疾病有关的医学节肢动物，保障人类健康。
第一章 寄生虫对人类的危害性
寄生虫对人体的危害，主要包括其作为病原引起寄生虫病及作为疾病的传播媒介两方面。寄生虫病对人体健康和畜牧家禽业生产的危害均十分严重。在占世界总人口 77%的广大发展中国家、特别在热带和亚热带地区，寄生虫病依然广泛流行、威胁着儿童和成人的健康甚至生命。寄生虫病的危害仍是普遍存在的公共卫生问题。联合国开发计划署／世界银行／世界卫生组织联合倡议的热带病特别规划要求防治的6类主要热带病中，除麻风病外，其余5类都是寄生虫病，即疟疾(malaria)、血吸虫病(shistosomaiasis)、丝虫病(filariasis)、利什曼病(leishmaniasis)和锥虫病（trypanosomiasis）。按蚊传播的疟疾是热带病中最严重的一种寄生虫病。据估计约有21亿人生活在疟疾流行地区，每年有1亿临床病例，约有100万--200万的死亡人数。目前尚有3亿多人生活在未有任何特殊抗疟措施的非保护区，非洲大部分地区为非保护区。为此，仅在非洲每年至少有100万14岁以下的儿童死于伴有营养不良和其它健康问题的疟疾。血吸虫病流行于76个国家和地区，大约有2亿血吸虫病人，5亿--6亿人受感染的威胁。蚊虫传播的淋巴丝虫病，有2.5亿人受感染，其中班氏丝虫病是全球性的，居住在受威胁地区的居民约有9亿余，在东南亚、非洲、美洲和太平洋岛国的大部分热带国家尤为严重。蚋传播的盘尾丝虫引起皮肤丝虫病和河盲症，估计全世界有1760万病人，广泛分布在非洲、拉丁美洲，在严重地区失明的患者达15％。白蛉传播的利什曼病主要在热带和亚热带地区，呈世界性分布，每年新感染的患者大约有40万人，该病在东非正在扩散。锥虫病，其中非洲锥虫病（睡眠病）受感染威胁的人数约4500万；美洲锥虫病（恰加斯病）在南美受染人数至少达1000万人。此外，肠道原虫和蠕虫感染（intestinal protozoal and
helminthic infections）也在威胁人类健康，其重要种类，有全球性的阿米巴病、蓝氏贾第鞭毛虫病、蛔虫病、鞭虫病、钩虫病、蛲虫病等，还有一些地方性肠道蠕虫病，如猪带绦虫、牛带绦虫等。Peters(1989)估计全世界蛔虫、鞭虫、钩虫、蛲虫感染人数分别为12.83亿、8.7亿、7.16亿和3.60亿。在亚洲、非洲、拉丁美洲，特别是农业区，以污水灌溉，施用新鲜粪便，有利于肠道寄生虫病的传播；在营养不良的居民中，肠道寄生虫病更加严重影响其健康。在不发达地区，尤其农村的贫苦人群中，多种寄生虫混合感染也是常见的。肠道寄生虫病的发病率已被认为是衡量一个地区经济文化发展的基本指标。有人称寄生虫病是“乡村病”、“贫穷病”，它与社会经济和文化的落后互为因果。因此寄生虫病是阻碍第三世界国家发展的重要原因之一。
在经济发达国家，寄生虫病也是公共卫生的重要问题。如阴道毛滴虫的感染人数估计美国有250万、英国100万；蓝氏贾第鞭毛虫的感染在前苏联特别严重，美国也几乎接近流行。许多人兽共患寄生虫病给经济发达地区的畜牧业造成很大损失，也危害人群的健康。此外，一些本来不被重视的寄生虫病，如弓形虫病（toxoplasmosis）、隐孢子病(cryptosporidiasis)、肺孢子虫病(pneumocystiasis)等与艾滋病有关的原虫病，在一些经济发达国家，包括日本、荷兰、英国、法国与美国等开始出现流行现象。
当前寄生虫对人类危害的严重性还表现在已经出现恶性疟抗药株，媒介昆虫抗药性的复杂问题。因此，随着寄生虫病的化学防治及媒介昆虫化学的防制将会出现更多的新问题；人类活动范围扩大，不可避免地将许多本来和人类没有关系或极少接触的寄生虫从自然界带到居民区而进入人群，造成新的公共卫生问题；人类交往越来越频繁，本来在别国危害性很大的寄生虫病或媒介节肢动物可输入本国，并在一定条件下传播流行；现代工农业建设造成的大规模人口流动和生态环境平衡的破坏，也可能引起某些寄生虫病的流行；近代一些医疗措施、如长期用免疫抑制剂、可造成人体医源性免疫受损，使机会致病性寄生虫异常增殖和致病力增强，这些寄生虫正以新的形式威胁着人类。
我国幅员辽阔、地跨寒、温、热三带，自然条件千差万别，人民的生活与生产习惯复杂多样，加以建国前政治、经济、文化等社会因素的影响，使我国成为寄生虫病严重流行国家之一，特别在广大农村，寄生虫病一直是危害人民健康的主要疾病。有的流行猖獗，如疟疾、血吸虫病、丝虫病、黑热病和钩虫病，曾经夺去成千上万人的生命，严重阻碍农业生产和经济发展，曾被称为“五大寄生虫病”。在寄生虫感染者中，混合感染普遍，尤其在农村同时感染2.3种寄生虫者很常见,最多者一人感染9种寄生虫,有的5岁以下儿童感染寄生虫多达6种。此外，流行相当广泛的原虫病有：贾第虫病、阴道滴虫病、阿米巴病；蠕虫病有：旋毛虫病、华支睾吸虫病、并殖吸虫病、包虫病、带绦虫病和囊虫病等。近年机会致病性寄生虫病、如隐孢子虫病、弓形虫病、粪类圆线虫病的病例亦时有报告，且逐渐增加。目前，由于市场开放、家畜和肉类、鱼类等商品供应渠道增加，城乡食品卫生监督制度不健全，加以生食、半生食的人数增加，使一些经食物感染的食物源性寄生虫病的流行程度在部分地区有不断扩大趋势，如旋毛虫病、带绦虫病、化支睾吸虫病的流行地区各有20余个省、市、区。由于对外交往和旅游业的发展，国外一些寄生虫和媒介节肢动物的输入，给我国人民健康带来新的威胁。总之，我国寄生虫种类之多，分布范围之广，感染人数之众，居世界各国之前列。面临严峻的事实，表明寄生虫病不仅是我国的一个严重的公共卫生问题，也是实现世界卫生组织提出“2000年人人享有卫生保健”的战略目标，不可忽视的重要方面。
第二章 寄生现象
一、寄生现象、寄生虫与宿主、
自然界中，随着漫长的生物演化过程，生物与生物之间的关系更形复杂。凡是两种生物在一起生活的现象，统称共生(symbiosis)。在共生现象中根据两种生物之间的利害关系可粗略地发为共栖、互利共生、寄生等。
1．共栖(commensalism)两种生物在一起生活，其中一方受益。另一方既不受益，也不受害，称为共栖。例如，䲟鱼（Echeneis naucrates）用其背鳍演化成的吸盘吸附在大型鱼类的体表被带到各处，觅食时暂时离开。这对䲟鱼有利，对大鱼无利也无害。
2．互利共生（mutualism）两种生物在一起生活，在营养上互相依赖，长期共生，双方有利，称为互利共生。例如，牛、马胃内有以植物纤维为食物的纤毛虫定居，纤毛虫能分泌消化酶类，以分解植物纤维，获得营养物质，有利于牛、马消化植物，其自身的迅速繁殖和死亡可为牛、马提供蛋白质；而牛、马的胃为纤维虫提供了生存、繁殖所需的环境条件。
3．寄生(parasitism)两种生物在一起生活，其中一方受益，另一方受害，后者给前者提供营养物质和居住场所，这种生活关系称寄生。受益的一方称为寄生物（parasite），受损害的一方称为宿主(host)。例如，病毒、立克次体、细菌、寄生虫等永久或长期或暂时地寄生于植物、动物和人的体表或体内以获取营养，赖以生存，并损害对方，这类过寄生生活的生物统称为寄生物；而过寄生生活的多细胞的无脊椎动物和单细胞的原生生物则称寄生虫。
二、寄生生活对寄生虫的影响
从自然生活演化为寄生生活，寄生虫经历了漫长的适应宿主环境的过程。寄生生活使寄生虫对寄生环境的适应性以及寄生虫的形态结构和生理功能发生了变化
（一）对环境适应性的改变
在演化过程中，寄生虫长期适应于寄生环境，在不同程度上丧失了独立生活的能力，对于营养和空间依赖性越大的寄生虫，其自生生活的能力就越弱；寄生生活的历史愈长，适应能力愈镪，依赖性愈大。因此与共栖和互利共生相比，寄生虫更不能适应外界环境的变化，因而只能选择性地寄生于某种或某类宿主。寄生虫对宿主的这种选择性称为宿主特异性(host specificity)，实际是反映寄生虫对所寄生的内环境适应力增强的表现。
（二）形态结构的改变
寄生虫可因寄生环境的影响而发生形态构造变化。如跳蚤身体左右侧扁平，以便行走于皮毛之间；寄生于肠道的蠕虫多为长形，以适应窄长的肠腔。某些器官退化或消失，如寄生历史漫长的肠内绦虫，依靠其体壁吸收营养，其消化器官已退化无遗。某些器官发达，如体内寄生线虫的生殖器官极为发达，几乎占原体腔全部，如雌蛔虫的卵巢和子宫的长度为体长的15～20倍，以增强产卵能力；有的吸血节肢动物，其消化道长度大为增加，以利大量吸血，如软蜱饱吸一次血可耐饥数年之久。新器官的产生，如吸虫和绦虫，由于定居和附着需要，演化产生了吸盘为固着器官。
（三）生理功能的改变
肠道寄生蛔虫，其体壁和原体腔液内存在对胰蛋白酶和糜蛋白酶有抑制作用物质，在虫体角皮内的这些酶抑制物，能保护虫体免受宿主小肠内蛋白酶的作用。许多消化道内的寄生虫能在低氧环境中以酵解的方式获取能量。雌蛔虫日产卵约24万个；牛带绦虫日产卵约72万；日本血吸虫每个虫卵孵出毛蚴进入螺体内，经无性的蚴体增殖可产生数万条尾蚴；单细胞原虫的增殖能为更大，表明寄生虫繁殖能力增强，是保持虫种生存，对自然选择适应性的表现。
第三章 寄生虫的生物学
一、寄生虫的生活史及其类型
寄生虫的生活史(life cycle)是指寄生虫完成一代的生长、发育和繁殖的整个过程。寄生虫的种类繁多，生活史有多种多样，繁简不一，大致分为以下两种类型：
1．直接型 完成生活史不需要中间宿主，虫卵或幼虫在外界发育到感染期后直接感染人。如人体肠道寄生的蛔虫、蛲虫、鞭虫、钩虫等。
2.间接型 完成生活史需要中间宿主，幼虫在其体内发育到感染期后经中间宿主感染人。如丝虫、旋毛虫、血吸虫、华支睾吸虫、猪带绦虫等。
在流行病学上，常将直接型生活史的蠕虫称为土源性蠕虫，将间接型生活史的蠕虫称为生物源性蠕虫。
有些寄生虫生活史中仅有无性生殖。如阿米巴、阴道毛滴虫、蓝氏贾第鞭毛虫、利什曼原虫等。有些寄生虫仅有有性生殖、如蛔虫、蛲虫、丝虫等。有些寄生虫有以上两种生殖方式才完成一代的发育，即无性生殖世代与有性生殖世代交替进行，称为世代交替（alternation of generations），如疟原虫、弓形虫以及吸虫类。有的寄生虫生活史整个过程都营寄生生活，如猪带绦虫、疟原虫。有的只有某些发育阶段营寄生生活，如钩虫。有的寄生虫只需一个宿主，如蛔虫，蛲虫；有的需要两个或两个以上宿主，如布氏姜片虫、卫氏并殖吸虫。
寄生虫完成生活史除需要有适宜的宿主外，还需要有适宜的外界环境条件。寄生虫的整个生活史过程实际包括寄生虫的感染阶段侵入宿主的方式和途径、在宿主体内移行或达到寄生部位的途径、正常的寄生部位、离开宿主机体的方式以及所需要的终宿主（及保虫宿主）、中间宿主或传播媒介的种类等等。因此，掌握寄生虫生活史的规律，是了解寄生虫的致病性及寄生虫病的诊断、流行及防治的必要基础知识。
二、寄生虫与宿主的类别
（一）寄生虫的类别
根据寄生虫与宿主的关系，可将寄生虫分为：
1．专性寄生虫（obligatory parasite）生活史及各个阶段都营寄生生活，如丝虫；或生活史某个阶段必须营寄生生活,如钩虫，其幼虫在土壤中营自生生活，但发育至丝状蚴后，必须侵入宿主体内营寄生生活，才能继续发育至成虫。
2．兼性寄生虫(facultative parasite)既可营自生生活，又能营寄生生活，如粪类圆线虫（成虫）既可寄生于宿主肠道内，也可以在土壤中营自生生活。
3．偶然寄生虫(accidental parasite)因偶然机会进入非正常宿主体内寄生的寄生虫，如某些蝇蛆进入人肠内而偶然寄生。
4．体内寄(endoparasite)和体外寄生虫(ectoparasite)前者如寄生于肠道、组织内或细胞内的蠕虫或原虫；后者如蚊、白蛉、蚤、虱、蜱等、吸血时与宿主体表接触，多数饱食后即离开。
5．长期性寄生虫（permanent parasite）和暂时性寄生虫（temporary parasite）前者如蛔虫，其成虫期必须过寄生生活；后者如蚊、蚤、蜱等吸血时暂时侵袭宿主。
6．机会致病寄生虫（opportunistic parasite）如弓形虫、隐孢子虫、卡氏肺孢子虫等，在宿主体内通常处于隐性感染状态，但当宿主免疫功能受累时，可出现异常增殖且致力增强。
（二）宿主的类别
寄生虫完成生活史过程，有的只需要一个宿主，有的需要两个以宿主。寄生虫不同发育阶段所寄生的宿主，包括有：
1．中间宿主(intermediate host)是指寄生虫的幼虫或无性生殖阶段所寄生的宿主。若有两个以上中间宿主，可按寄生先后分为第一、第二中间宿主等，例如某些种类淡水螺和淡水鱼分别是华支睾吸虫和第一、第二中间宿主。
2．终宿主(definitive host)是指寄生虫成虫或有性生殖阶段所寄生的宿主。例如人是血吸虫的终宿主。
3．储蓄宿主（也称保虫宿主，reservoir host）某些蠕虫成虫或原虫某一发育阶段既可寄生于人体，也可寄生于某些脊椎动物，在一定条件下可传播给人。在流行病学上，称这些动物为保虫宿主或储存宿主。例如，血吸虫成虫可寄生于人和牛，牛即为血吸虫的保虫宿主。
4．转续宿主(paratenic host或transport host)某些寄生虫的幼虫侵入非正常宿主、不能发育为成虫，长期保持幼虫状态，当此幼虫期有机会再进入正常终宿主体内后，才可继续发育为成虫，这种非正常宿主称为转续宿主。例如，卫氏并殖吸虫的童虫，进入非正常宿主野猪体内，不能发育为成虫，可长期保持童虫状态，若犬吞食含有此童虫的野猪肉，则童虫可在犬体内发育为成虫。野猪就是该虫的转续宿主。
三、寄生虫的分类
寄生虫分类的目的是认识虫种并反映各种寄生虫之间的亲缘关系，追溯各种寄生虫演化的线索，比较全面而准确地认识各个虫群和虫种，并了解寄生虫和人类之间的相互关系。
根据动物分类系统，人体寄生虫分隶于动物界(Kingdom Animalia)的无脊椎动物中的扁形动物门(Phylum
platyhelminthes)、线形动物门(phylum Nemathelminthes)、棘头动物门(Phylum Acanthoce-phala)与节肢动物门(Phylum
Arthropoda)，及单细胞的原生动物亚界(Subkingdom Protozoa)中的肉足鞭毛门（Sarcomastigophora）、顶复门(Api-complexa)和纤毛门(Ciliophora)。寄生虫的学名按动物的命名，系用二名制名或亚种名之后者的姓与命名年份（论文正式发表的年份）。学名用拉丁文或拉丁文化的文字。例如，溶组织阿米巴(Entamoeba histolytica Schaudinn，1903)；恶性疟原虫[Plasmodium falciparum(welch,1987)Schaudinn,1902],表示Schaudinn(1902)又确定此学名。
四、寄生虫的营养与代谢
1．寄生虫的营养寄生虫的营养物质种类可因虫种及生活史各期的营养方式与来源而异。体内寄生虫由于寄生在宿主的不同器官与组织，其营养物质有宿主的组织、细胞和非细胞性物质，如血浆、淋巴、体液以及宿主消化道内未消化、半消化或已消化的物质。这些物质由水、无机盐、碳水化合物、脂肪与维生素组成。如果寄生虫有较发达的消化道，则在这里含有来源于虫体和宿主的各种酶。这些酶有利于对营养物质的消化，且有助于寄生虫侵入组织或在宿主体内移行。而绦虫缺消化道，其营养物质的吸收主要通过皮层（tegument）。有的原虫，如结肠小袋纤毛虫有胞口(cytostome)与胞咽（cytopharynx），阿米巴有伪足(pseudopod),都可吞食营养物质，形成食物泡(food vacuole)，因此原虫也可有体内的消化与吸收。许多原虫未见有食物泡的形成，则可通过表膜吸收营养。营养物质的吸收，在寄生虫的任何部位都是通过质膜进行的，质膜可看作是一种对溶质有选择性的“栅栏”。
寄生虫对氧的吸收，是由氧溶解在皮层、消化道内壁或其他与氧接触的部位进入虫体。在原虫主要经细胞膜；有的寄生虫还可借助某物质做载体，如血红蛋白、铁卟啉化合物等把氧扩散到虫体的各部分。摄入寄生虫体内的氧用来对营养物质进行氧化分解，释放能量。许多体内寄生虫的生活史的某时期处在低氧分压或甚至缺氧的环境中，在适应低氧分压环境条件的能力上有不同程度的加强。如寄生虫体内氧运输效率的提高，通过各种形式更经济地利用氧，克服氧供应不足造成的困难等。
2．寄生虫的代谢寄生虫的代谢可简分为能量代谢和合成代谢。能量的来源主要为糖。糖代谢大概分为同乳酸酵解(homolactic fermentation)和固定二氧化碳（carbon
dioxide fixation）两种类型。前者见于血液儿组织寄生虫，后者见于肠道寄生虫。寄生虫在无氧糖酵解过程不断产生能量，它的典型终产物是乳酸。但许多寄生虫，在得不到糖类营养物质时可能从蛋白质代谢获得能量。
体内寄生原虫的快速繁殖及蠕虫产卵或幼虫需要大量蛋白质，其合成代谢是旺盛的。合成蛋白质所需要氨基酸来自分解食物中的蛋白质或游离氨基；至于核酸的碱基,则依靠源性嘌呤，自身合成嘧啶，如血液中原虫和线虫。脂类主要来源于寄生环境，自身可能合成一部分，如诺氏疟原虫(Plasmodium knowlesi)可依靠粮酵解而自身合成磷脂。已知线虫能氧化贮存在其肠细胞内的脂肪酸，作为能量来源。
关于寄生虫代谢的研究系在体外实验环境中进行，与其寄生环境有很大差别。但是，从现有资料分析，寄生虫代谢的遗传性还保留有其先前自生生活时期的某些特点。在实际应用中，研究寄生虫代谢有助于抗虫药物的研究及其抗虫机制的分析。
第四章 寄生虫与宿主的相互作用
寄生是在一定条件下出现在寄生虫与宿主之间的一种特定关系。寄生虫进入宿主，对宿主产生不同的损害；同时宿主对寄生虫的反应是产生不同程度的免疫力设法把它清除。其结果在寄生虫可能导致形态与功能的改变，在宿主可能出现病理变化。寄生虫与宿主之间的相互影响，常常是综合地作用于对方，经过长期演化的过程，寄生虫与宿主之间的相互作用的某些特性被保存下来，并反映在双方的种群遗传物质上。
一、寄生虫对宿主的作用
寄生虫在宿主的细胞、组织或腔道内寄生，引起一系列的损伤，这不仅见于原虫，蠕虫的成虫,而且也见于移行中的幼虫，他们对宿主的作用是多方面的。
（一）夺取营养
寄生虫在宿主体内生长、发育和繁殖所需的物质主要来源于宿主，寄生的虫数愈多，被夺取的营养也就愈多。如蛔虫和绦虫在肠道内寄生，夺取大量的养料，并影响肠道吸收功能，引起宿主营养不良；又如钩虫附于肠壁上吸取大量血液,可引起宿主贫血。
（二）机械性损伤
寄生虫对所寄生的部位及其附近组织和器官可产生损害或压迫作用。有些寄生虫尤其个体较大，数量较多时，这种危害是相当严重的。例如蛔虫多时可扭曲成团引起肠梗阻。棘球蚴寄生在肝内，起初没有明显症状，以后逐渐长大压迫肝组织及腹腔内其它器官，发生明显的压迫症状。另外，幼虫在宿主体内移行可造成严重的损害，如蛔虫幼虫在肺内移行时穿破肺泡壁毛细血管，可引起出血。
（三）毒性和抗原物质的作用
寄生虫的分泌物、排泄物和死亡虫体的分解物对宿主均有毒性作用，这是寄生虫危害宿主方式中最重要的一个类型。例如溶组织内阿米巴侵入肠粘膜和肝时，分泌溶组织酶，溶解组织、细胞，引起宿主肠壁溃疡和肝脓肿；阔节裂头绦虫的分泌排泄物可能影响宿主的造血功能而引起贫血。另外，寄生虫的代谢产物和死亡虫体的分解物又都具有抗原性，可使宿主致敏，引起局部或全身变态反应。如血吸虫卵内毛蚴分泌物引起周围组织发生免疫病理变化－虫卵肉芽肿，这是血吸虫病最基本的病变，也是主要致病因素．又如疟原虫的抗原物质与相应抗体形成免疫复合物，沉积于肾小球毛细血管基底膜，在补体参与下，引起肾小球肾炎．以及刺球蚴囊壁破裂，囊液进入腹腔，可以引起宿主发生过敏性休克，甚至死亡。
二、宿主对寄生虫的影响
寄生虫及其产物对宿主均为异物，能引起一系列反应，也就是宿主的防御功能，它的主要表现就是免疫。宿主对寄生虫的免疫表现为免疫系统识别和清除寄生虫的反应，其中有些是防御性反应。例如宿主的胃酸可杀灭某些进入胃内的寄生虫。有的反应表现为将组织内的虫体局限、包围以至消灭。免疫反应是宿主对寄生虫作用的主要表现，包括非特异性免疫和特异性免疫（参看第五章）。
宿主与寄生虫之间相互作用的结果，一般可归为三类：①宿主清除了体内寄生虫，并可防御再感染；②宿主清除了大部分或者未能清除体内寄生虫，但对再感染具有相对的抵抗力。这样宿主与寄生虫之间维持相当长时间的寄生关系，见于大多数寄生虫感染或带虫者；③宿主不能控制寄生虫的生长或繁殖，表现出明显的临床症状和病理变化，而引起寄生虫病，如不及时治疗，严重者可以死亡。
总之，寄生虫与宿主的关系是异常复杂，任何一个因素既不能看做是孤立的，也不宜过分强调，了解寄生关系的实质以及寄生虫与宿主的相互影响是认识寄生虫病发生发展规律的基础，是寄生虫病防治的根据。
第五章 寄生虫感染的免疫
人体对寄生虫感染常出现不同程度的抵抗能力，表现为一系列的免疫反应。所谓免疫就是机体排除异己，包括病原体和非病原体的异体物质，或改变了性质的自身组织，以维持机体的正常生理平衡。一般将免疫分为非特异性免疫（先天性免疫）和特异性免疫（获得性免疫）。前者作用不是针对某一抗原性异物，而且往往是先天性的；后者具有针对性，包括体液免疫和细胞免疫。这些免疫反应必须由抗原物质进入机体，刺激免疫系统后才形成。
一、先天性免疫
先天性免疫是人类在长期的进货过程中逐渐建立起来的天然防御能力，它受遗传因素控制，具有相对稳定性；对各种寄生虫感染均具有一定程度的抵抗作用，但没有特异性，一般也不十分强烈。先天性免疫包括有：
皮肤、粘膜和胎盘的屏障作用。
吞噬细胞的吞噬作用，如中性粒细胞和单核吞噬细胞，后者包括血液中的大单核细胞和各组织中的吞噬细胞。这些细胞的作用，一方面表现为对寄生虫的吞噬、消化、杀伤作用，另一方面在处理寄生虫抗原过程中参与特异性免疫的致敏阶段。
体液因素对寄生虫的杀伤作用，例如补体系统因某种原因被活化后，可参与机体的防御功能；人体血清中高密度脂蛋白（HDL）对虫有毒性作用。
二、获得性免疫
寄生虫侵入宿主后，抗原物质刺激宿主免疫系统，常出现免疫应答（immune response）,产生获得性免疫，对寄生虫可发挥清除或杀伤效应，对同种寄生虫的再感染也具有一定抵抗力，称为获得性免疫。但是，获得性免疫中也有非特异的免疫效应，是一个相互联系、复杂的动态过程。
（一）寄生虫的抗原
1．寄生虫抗原的特点
（1）复杂性、多源性：大多数寄生虫是一个多细胞结构的个体，并且都有一个复杂的生活史，因此寄生虫抗原比较复杂，种类繁多。其化学成分可以是蛋白质或多肽、糖蛋白、糖脂或多糖。就来源而言（来自虫体、虫体表膜、虫体的排泄分泌物或虫体蜕皮液、囊液等）可概括为体抗原（somatic antigen）和代谢抗原（metabolic antigen）。体抗原中包括来自表膜的表面抗原（surface antigen）；代谢抗原有各腺体分泌物、消化道排泄物、幼虫蜕皮液等。虫体体表、虫体排泄分泌物内或虫体寄生的细胞表面表达的抗原均可与宿主免疫系统直接接触，属于免疫学上重要的抗原。
（2）具有属、种、株、期的特异：寄生虫生活史中不同发育阶段既具有共同抗原，又具有各发育阶段的特异性抗原，即期特异性抗原。共同抗原还可见于不同科、属、种或株的寄生虫之间，这种特点反映在免疫诊断方面，经常产生交叉反应。一般认为特异性抗原比较重要，它的分离、提纯和鉴定有助于提高免疫诊断的特异以及在研究免疫病理、寄生虫疫苗等方面是一项重要工作。近年来单克隆抗体及DNA重组技术的应用，推动了寄生虫抗原的研究。
2．寄生虫的循环抗原 寄生虫循环抗原（circulating antigen CAg）系指生活虫体排放到宿主体液内的大分子微粒，主要是排泄分泌物或脱落物中具有抗原特性，并且能被血清免疫学试验所证明（检出）的物质。早在50年代末期，有人证实血吸虫病和锥虫病CAg的存在，直到70年代才引起人们注意注意。由于循环抗体在患者治疗后仍能长期存在，故不能区别现症感染和既往感染，不宜作疗效考核之用。一般认为检测CAg能提示有活早存在，可用于判断现症患者及评价疗效等，因此CAg成为一种诊断靶抗原。随着对寄生虫CAg研究的不断深入，认识到它在寄生虫病发生发展和病理生理中的作用和地位，对CAg的研究内容已扩展到消长、转归等规律性探索，从而对其在免疫病理和免疫调节机制中的作用有所认识。根据目前的研究工作表明，对CAg的研究正在逐步扩大病种，深入基础研究，不断发展检测技术。
（二）免疫应答
寄生虫抗原致敏免疫系统，诱发免疫应答，这是一个由多种免疫活性细胞和免疫分子（补体、细胞因子、免疫球蛋白等）参与作用的复杂过程。免疫应答的发生过程包括抗原的处理与呈递、T细胞的激活和淋巴因子的产生以及免疫效应。
1．抗原的处理和呈递致敏宿主免疫系统之前，寄生虫抗原需先经过抗原呈递细胞（antigen
presenting cell,APC）和处理。APC分布很广，包括巨噬细胞、树突细胞等。巨噬细胞对抗原摄取、加工处理，然后有效地呈递抗原给淋巴细胞，引起免疫应答的最大效应。经巨噬细胞处理的抗原其免疫原性较强，巨噬细胞尚有调节及贮存抗原的作用，以便较长期地将抗原信息传递给淋巴细胞。所以抗原呈递是诱发获得性免疫的重要环节。
2．T细胞的激活和淋巴因子产生 根据T细胞表面CD抗原的不同，将T细胞分为两个主要亚群：CD4+和CD8+T细胞。辅助性T细胞（TH）和迟发性超敏感性T细胞（Td ）属于CD4+ T细胞；细胞毒性T细胞（CTL）和抑制性T细胞（TS）属于CD8+T细胞。基于胞因子分泌类型的不同又将CD4+T细胞分为两个亚型：CD4+-TH1和CD4+-TH2细胞，前者分泌γ干扰素（IFN-γ）和白细胞介素2(IL-2)；后者分泌IL-4和IL-5等。CD4+T细胞对抗体生成提供协助，介导迟发性超敏感性应答和识别主要组织相容性复合物（MHC）Ⅱ类分子抗原；CD8+T细胞伴有细胞毒性和抑制性功能，并识别MHC的Ⅰ类分子抗原。
巨噬细胞表面的寄生虫抗原和MHCⅡ分子抗原被T细胞表面的受体分别识别，同时巨噬细胞分泌白细胞介素1（IL-1），两种细胞相互接触，在IL-1作用下，使静止的T细胞被激活。激活的辅助性T细胞（TH1及TH2）产生多种淋巴因子（lymphokine,LK）,促进淋巴细胞和造血细胞的增殖、分化和成熟。同时可诱导B细胞转化为浆细胞，分泌不同类型免疫球蛋白，共同参与免疫应答。
初步实验证明，宿主在受到寄生虫侵袭时，可能CD4+细胞首先被激活而释放细胞因子如IL-2等，这些细胞因子再刺激CD8+细胞，CD8+细胞活化后，通过直接细胞毒作用或分泌细胞因子而发挥效应，使CD4+细胞的作用得以放大。T细胞亚群和细胞因子在寄生虫感染的免疫中起着重要的作用，它们的作用不是孤立的，而是相互联系，相互作用又相互制约。
3．免疫效应大致可分为抗体依赖性和非抗体依赖性两类。前者又称体液免疫，是抗体直接作用或介导其它免疫分子作用于寄生虫；后者又称细胞免疫，由效应细胞或其产物介导下杀伤寄生虫。
（1）体液免疫：是抗体介导的免疫效应。抗体属免疫球蛋白，包括IgA、IgD、IgE、IgG和IgM。寄生虫感染早期，血中IgM水平上升，随着时间的延长IgG上升。在蠕虫感染，一般IgE水平升高，而肠道寄生虫感染则分泌IgA上升。
抗体可单独作用于寄生虫，使其丧失侵入细胞的能力。例如伯氏疟原虫子孢子单克隆抗体的Fab部分与疟原虫子孢子表面抗原的决定簇结合，使子孢子失去附着和侵入肝细胞的能力；有的抗体结合寄生虫相应抗原，在补体参与下，通过经典途径激活补体系统，使寄生虫溶解。例如非洲锥虫病人血清中的IgM、IgG在补体参与下，可溶解血内的锥虫；抗体还可结合寄生虫表面抗原，其Fc部分与效应细胞（如巨噬细胞、嗜酸性粒细胞等）上的Fc受体结合，使效应细胞能吞噬寄生虫。如血中疟原虫和裂殖子或感染疟原虫的红细胞与抗体结合以后，可被巨噬细胞或单核细胞吞噬。
（2）细胞免疫：是淋巴细胞和巨噬细胞或其他炎症细胞介导的免疫效应。当致敏T细胞再次接触相应抗原后，释放多种淋巴因子，例如巨噬细胞趋化因子（MCF）,可使巨噬细胞移动到局部，聚集于病原体周围；巨噬细胞活化因子（MAF），可激活巨噬细胞，增强吞噬能力和杀伤作用。例如：激活的巨噬细胞可杀伤在其胞内寄生的利什曼原虫。
（3）体液和细胞协同作用：在寄生虫感染中，常见的有抗体依赖、细胞介导的细胞毒性（antibody
dependent cell-mediated cytotoxicity,ADCC）产生的免疫效应。ADCC对寄生虫的作用需要特异性抗体如IgG或IgE，结合于虫体，然后效应细胞（巨噬细胞、嗜酸性粒细胞或中性粒细胞）通过Fc受体附着于抗体，通过协同作用发挥对虫体的杀伤作用。在组织、血管或淋巴系统寄生的蠕虫中，ADCC可能是宿主杀伤蠕虫（如血吸虫童虫、微丝蚴）的重要效应机制。
（三）免疫类型
宿主感染寄生虫后，产生获得性免疫即特异性免疫应答，通常寄生虫感染的获得性免疫比较弱。由于宿主和寄生虫的种类以及宿主与寄生虫之间相互关系的不同，特异性免疫应答大致可分为以下两型：
1．消除性免疫（sterilizing immunity）宿主能消除体内寄生虫，并对再感染产生完全的抵抗力。例如热带利什曼原虫引起的东方疖，宿主获得免疫力后，体内原虫完全被清除，临床症状消失，而且对再感染具有长期的、特异铁抵抗力。这是寄生虫感染中少见的一种免疫状态。
2．非消除性免疫（non-sterilizing immunity）这是寄生虫感染中常见的一种免疫状态。大多数寄生虫感染可引起宿主对再感染产生一定程度的免疫力，但是，对宿主体内原有的寄生虫不能完全被清除，维持在一个低水平，临床表现为不完全免疫。一旦用药物清除体内的残余寄生虫后，宿主已获得的免疫力便逐渐消失。例如人体感染疟原虫后，体内疟原虫未被清除，维持低虫血症，但宿主对同种感染具有一定的抵抗力，称为带虫免疫（premunition）。又如血吸虫感染，活的成虫可使宿主产生获得性免疫力，这种免疫力对体内原有的成虫不发生影响，可以存活下去,但对再感染时侵入的童虫有一定的抵抗力，称为伴随免疫（concomitant
immunity）。非消除性免疫与寄生虫的免疫逃避和免疫调节有关。
三、免疫逃避
寄生虫与宿主长期相互适应过程中，有些寄生虫能逃避宿主的免疫效应，这种现象称免疫逃避（immune evasion）。寄生虫能在有免疫力的宿主体内增殖，长期存活，有多种复杂的机制,包括寄生虫表面抗原性的改变如抗原变异、抗原伪装，也可通过多种破坏机制改变宿主的免疫应答等。但是，任何一种寄生虫的存活机制均未能完全搞清楚。
1．抗原性的改变 寄生虫表面抗原性的改变是逃避免疫效应的基本机制。有些寄生虫在宿主体内寄生虫时，其表面抗原性发生变异,直接影响免疫识别，例如非洲锥虫在宿主血液内能有顺序地更换其表被糖蛋白，产生新的变异体，而宿主体内每次产生的抗体，对下一次出现的新变异体无作用，因此寄生虫可以逃避特异性抗体的作用。这种抗原变异（antigenie variation）现象也见于恶性疟原虫寄生的红细胞表面。
抗原伪装(antigenic disguise)是寄生虫体表结合有宿主的抗原，或者被宿主的抗原包被，妨碍了宿主免疫系统的识别。例如曼氏血吸虫肺期童虫表面结合有宿主的血型抗原（A、B和H）和主要组织相容性复合物（MHC）抗原。这类抗原来自宿主组织而不是由寄生虫合成的，因此宿主抗体不能与这种童虫结合，为逃避宿主的免疫攻击创造了条件。
2．抑制或直接破坏宿主的免疫应答寄生在宿主体内的寄生虫释放出可溶性抗原，大量存在下可以干扰宿主的免疫反应，有利于寄生虫存活下来。表现为：与抗体结合，形成抗原体复合物，抑制宿主的免疫应答。如曼氏血吸虫感染者血清中存在循环抗原，可在宿主体内形成可溶性免疫复合物。实验证明，这种复合物可能改变宿主免疫反应，如抑制嗜酸性粒细胞介导的对童虫的杀伤，抑制淋巴细胞转化等。也可表现为直接破坏特异的免疫效应分子，例如，枯氏锥虫的锥鞭毛体的蛋白酶能分解附着于虫体上的抗体，使虫体上仅有Fab部分，而无Fc部分，因而不能激活补体以导致虫体的溶解。
另外，有几种寄生虫感染中发现有免疫抑制因子。这种因子来自寄生虫本身，或存在于宿血液中。例如感染枯氏锥虫的小鼠血清中就有一种物质能在体内或体外经激活抑制细胞而抑制抗体反应。这种物质是分子量为200000的蛋白质。越来越多的证据表明，寄生虫感染中或在感染的某些阶段，寄生虫可引起宿主的全身性或局部免疫抑制。
四、寄生虫性变态反应
宿主感染寄生虫以后所产生的免疫反应，一方面可以表现为对再感染的抵抗力，另一方面也可发生对宿主有害的变态反应（allergy），又称超敏反应（hypersensitivity reaction）。变态反应是处于免疫状态的机体，当再次接触相应抗原或变应原时出现的异常反应，常导致宿主组织损伤和免疫病理变化。按Gell 和Coombs关于变态反应的分类，寄生虫感染的变态反应也可分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四型，分别称为速发型，细胞毒型、免疫复合物型，迟发型或细胞免疫型。
1．速发型（过敏反应型） 此型多见于蠕虫感染。蠕虫的变应原刺激机体产生特异性Ige 抗体，IgE有亲细胞性，吸附在肥大细胞和嗜碱性粒细胞表面，当过敏原再次进入机体后，与IgE抗体结合，使肥大细胞、嗜碱性粒细胞产生脱颗粒变化，从颗粒中释放出许多活性介质如组胺、5-羟色胺、肝素、类胰蛋白酶等。各种介质随血流散布全身，作用于皮肤、粘膜、呼吸道等效应器官，引起血管扩张、毛细血管通透性增加、平滑肌收缩、腺体分泌增多等，分别引起荨麻疹、血管神经性水肿、支气管哮喘等临床症状。重者可因全身小血管扩张而引起过敏性休克。例如血吸虫尾蚴引起的尾蚴性皮炎属于局部过敏反应；包虫囊壁破裂，囊液吸收入血而产生过敏性休克属全身性过敏性反应。
2．细胞毒型 这型变态反应是抗体（IgM、IgG）直接作用于相应的细胞膜上的抗原，在补体、巨噬细胞作用下造成的损伤反应。细胞毒型的作用方式有：补体依赖性细胞毒作用；抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用（ADCC）；促进巨噬细胞的吞噬作用等。在黑热病、疟疾患者，寄生虫抗原吸附于红血细胞表面，特异性抗体（IgG或IgM）与之结合，激活补体，导致红细胞溶解，出现溶血，这是黑热病或疟疾贫血的原因之一。
3．免疫复合物这型变态反应是抗原与抗体特异性结合，形成免疫复合物，在组织中沉着引起的炎症反应。当免疫复合物在血管壁或组织内沉着，激活补体，产生趋化因子，将中性粒细胞吸引至局部，中性粒细胞吞噬免疫复合物过程中脱颗粒，释放出一系列溶酶体酶类，造成血管壁及其周围组织损伤。例如疟疾和血吸虫病患者常常出现肾小球肾炎，是由于免疫复合物在肾小球内沉着所引起的。
4．迟发型或细胞免疫型 此型变态反应是由T细胞介导引起的免疫损伤。致敏的T细胞再次接触同时抗原时，出现分化、增殖、并释放出多种淋巴因子，吸引、集聚并形成以单核细胞浸润为主的炎症反应，甚至引起组织坏死。已证明，血吸虫虫卵肉芽肿是T细胞介导的迟发型变态反应。
在寄生虫感染中，有的寄生虫病可同时存在几型变态反应，甚为复杂多变，例如血吸虫病可有速发型、免疫复合物型及迟发型变态反应同时存在。
第六章 寄生虫感染与寄生虫的特点
寄生虫是单细胞或多细胞动物，其生活史相当复杂，它们都具有一定的感染阶段，只有达到感染阶段时，始能感染人体。寄生虫侵入宿主，并能在宿主体内寄生、发育而建立感染。寄生虫对人体都是有害的，所引起的疾病称寄生虫病。当然寄生虫危害的程度有轻重不同，主要依据寄生虫和宿主之间相互关系的平衡程度不同而异，一般认为，寄生虫寄生的时间越久，和宿主的关系就越趋平衡，对宿主的危害就越小，产生的症状、病理变化就越轻；相反，寄生时间越短，对宿主危害越重，从而产生严重的症状和病理变化。
一、带虫者、慢性感染和隐性感染
由于宿主与寄生虫相互适应的结果，人体感染寄生虫后没有明显的临床症状和体征，但可传播病原体，称为带虫者（carrier）。带虫者的出现与感染的虫数多少、宿主的免疫状态和营养状况等因素有关。带虫者在流行病学方面有重要的意义。如阿米巴病的临床表现中，绝大部分为无症状感染者。
慢性感染是寄生虫病的特点之一。通常人体感染寄生虫比较轻，或者少量多次感染，在临床上出现一些症状后，不经治疗逐渐转入慢性持续感染，寄生虫可在人体内生存很长一个时期。这与宿主对大多数寄生虫不能产生完全免疫有关，所以寄生虫病的发病较慢、持续时间较长、免疫力不明显。例如血吸虫病流行区患者大部分属于慢性期血吸虫病，成虫在体内存活时间较长，并且宿主体内出现修复性病变。
隐性感染是人体感染寄生虫后，既没有临床表现，又不易用常规方法检获病原体的一种寄生现象。例如肺孢子虫、弓形虫、隐孢子虫等的寄生，当机体抵抗力下降或者免疫功能不全时（如艾滋病患者、长期应用激素或抗肿瘤药物的患者），这些寄生虫的增殖力和致病力大大增强，出现明显的临床症状和体征，严重者可致。因此，这类寄生虫又可称为机会致病寄生虫（opportunistic parasite）.
二、多寄生现象
人体内同时有两种或两种以上的寄生虫感染是比较常见的现象。同时存在的不同种类的寄生虫之间也地相互影响，它们之间常常出现相互制约或促进，增加或减少它们的致病作用，从而影响临床表现。例如蛔虫与钩虫同时存在时，对蓝氏贾弟鞭毛虫起抑制作用；而短膜壳绦虫寄生时有利于蓝氏贾弟鞭毛虫的生存。动物实验已证明，两种寄生虫在宿主体内同时寄生，一种寄生虫可以降低宿主对另一种寄生虫的免疫力，即出现免疫抑制.。例如疟原虫感染使宿主对鼠鞭虫、旋毛虫等都能引起免疫抑制，因此这些寄生虫在宿主体内生存时间延长、生殖能力增强等。
三、幼虫移行症和异位寄生
幼虫移行症（larva migrans）是指一些寄生蠕虫幼虫侵入非正常宿主（人或动物）后，不能发育为成虫，这些幼虫在体内长期移行造成局部或全身性的病变。例如大弓首线虫（Toxocara canis）是犬肠道内常见的寄生虫。犬吞食了该虫的感染性虫卵，幼虫在小肠内孵出，经过血循环后，回到小肠内发育为成虫。但是，如人或鼠误食了犬弓首线虫的感染性虫卵，幼虫在肠道内孵出，进入血循环，由于人或鼠不是它的适宜宿主，幼虫不能回到小肠发育为成虫，而在体内移行，侵犯各部组织，造成严重损害。此时人或鼠便患了幼虫移行症。
根据各种寄生幼虫侵入的部位及症状不同，幼虫移行症可分为两个类型。
皮肤幼虫移行症
以皮肤损害为主。如皮肤出现线状红疹，或者皮肤深部出现游走性的结节或肿块。最常见的是线虫如巴西钩口线虫（A.brasiliense）钩虫（A.caninum）幼虫引起皮肤的损害；吸虫方面有禽类和牲畜的血吸虫引起人的尾蚴性皮炎。近些年来国内多见的斯氏狸殖吸虫童虫引起游走性皮下结节。
内脏幼虫移行症，以有关器官损害为主，包括全身性疾病。如弓首线虫引起眼、脑等器官的病变；在东南亚地区的广州管圆线虫（Angiostrongylus cantonensis），其幼虫侵犯中枢神经系统引起嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎或脑膜脑炎。
有的寄生虫既可引起皮肤的，又可引起内脏的幼虫移行症。如上述的斯氏狸殖吸虫，两种类型同时存在。这些虫种对人体危害较大，应引起足够的重视。无论是皮肤的或内脏的幼虫移行症，在临床上均出现明显的持续的症状和体征，并且伴有明显的变态反应，如嗜酸性粒细胞增多、高丙球蛋白血症以及IgE水平升高等。
异位寄生（ectopic parasitism）是指某些寄生虫在常见寄生部位以外的组织或器官内寄生，可引起异位的损害，出现不同的症状和体征。如血吸虫虫卵主要沉积在肝、肠，但也可出现在肺、脑、皮肤等部位。又如卫氏并殖吸虫正常寄生在肺，但也可寄生脑等部位，这些都可归为异位寄生。了解寄生虫幼虫移行症和异位寄生现象，对于疾病的诊断和鉴别诊断至关重要。
四、继发性免疫缺陷
在动物试验发现，宿主感染蠕虫或原虫可降低对异种抗原的免疫反应，在人体、某些寄生虫感染也出现这种现象，这属于继发性免疫缺陷（secondary immunodeficiency）。寄生虫感染诱发免疫缺陷的机制可能是多方的，例如感染血吸虫或蛔虫可以降低机体对接种伤寒和副伤寒疫苗产生的抗体水平，这可能与抗原竞争有关。另外，不少寄生虫抗原对B细胞具有有丝分裂因子的作用，促进多克隆B细胞激活增生，如内脏利什曼病和疟疾病人血中IgG和IgM水平上升，皆与多克隆B细胞激活有关，这种现象持续存在可导致B细胞功能缺陷，或对抗原体起反应的B细胞耗竭，从而抑制机体对其他病原体或抗原的免疫应答。动物实验也观察到刚地弓形虫、曼氏虫吸虫及旋毛虫感染都能降低动物的抗体反应和细胞反应，可能由于Ｔ抑制细胞的活力增强，巨噬细胞的功能缺陷以及寄生虫释放具有抑制免疫功能物质等因素有关。在人体，寄生虫感染出现免疫缺陷可能会引起一些不良后果。如感染寄生虫较未感染者易于感染其他病原体；可影响疫苗预防接种的效果；降低宿主对寄生虫感染的抵抗力。
第七章 寄生虫病的实验诊断
寄生虫实验诊断是诊断寄生虫的主要依据，实验诊断包括病原学诊断，免疫学诊断和其他实验室常规检查，详细见第二十一章。
一、病原学诊断
根据寄生虫生活史的特点，从病人的血液、组织液、排泄物、分泌物或活体组织中检查寄生虫的某一发育虫期，这是最可靠的诊断方法，广泛用于各寄生虫病的诊断。但是，病原学诊断方法检出率较低，对轻度感染常反复检查，以免漏诊；对于在组织中或器官内寄生而不易取得材料的寄生虫，如异位寄生，其检出效果不理想，则须应用免疫学诊断方法。
二、免疫学诊断
寄生虫侵入人体，刺激机体引起免疫反应，利用免疫反应的原理在体外进行抗原或抗体的检测，达到诊断的目的称为免疫学诊断。包括皮内反应和血清学诊断。皮内反应的特异性较低，可供初次筛选病人之用。血清学诊断包括应用不同的反应方法检查特异性抗原或抗体。特异性抗原阳性表示有现存感染，而特异性抗体阳性表明患者过去或现在的感染，因而可作为诊断或辅助诊断。
1．皮内反应是一种速发型变态反应，操作简单，并且可在短时内观察结果，一般认为其阳性检出率可达90％以上，但特异性较低，寄生虫病之间有明显的交叉反应；病人治疗若干年皮内试验仍呈阳性反应。因此，皮内反应不能作为确诊的依据，也不宜用于疗效考核，只能在流行区对可疑患者起过筛作用。
2．血清学诊断 近40年来，在血清学诊断研究方面，不仅方法多样，而且已从简单血清沉淀试验和凝集试验发展为微量、高效和快速的免疫标记技术，以及具有分子水平的酶联免疫印渍技术，这些诊断技术可用以检测感染宿主体内的循环抗体或循环抗原，并可望用以鉴别不同的病期、新感染活动期或治疗效果的评价等。血清学诊断方法在弥补病原学诊断的缺陷方面，将起着愈来愈重要的作用。目前，国内已有几种寄生虫病血清学诊断方法，不但可用作辅助诊断，也可作为治疗病人的依据，并逐步推广到临床和现场应用。
（1）循环抗体(CAb)检测：经动物实验和病人的检测表明，寄生虫感染者血清抗体水平的动态变化，用现有的血清学诊断方法均可有效的反映出来，特异性抗体阳性表明患者过去或现在的感染。可以认为，今后沿用检测特异性抗体仍为较理想的、可取的诊断病人及流行区疫情监测的有效方法。
（2）循环抗原（CAg）检测：由于现有的循环抗体检测方法不能区别患者是现症感染还是过去感染；作为评价疗效尚不够理想。因此人们注意力集中在检测CAg来解决上述存在的问题。现有研究工作初步表明宿主体内CAg比CAb出现早，主要是虫体释放的排泄分泌物质，故与虫体的生活力有关；其释放量与感染度或虫血症水平大体上一致，因此检测CAg有可能作为早期诊断、活动感染、感染负荷、治疗效果等依据。迄今CAg的检测研究已扩大到许多寄生虫感染，对于病原诊断比较困难的组织寄生虫病几乎都提出了CAg检测的要求，包括血吸虫病、丝虫病、弓形虫病、利什曼病，并殖吸虫病、阿米巴病、旋毛虫病、锥虫病、包虫病等。
三、高技术和新方法的应用
近年来国内外发展起来的高新技术方法，如单克隆抗体技术（McAb）、免疫印渍技术、DNA探针技术和基因扩增技术等，为寄生虫病的诊断或寄生虫虫种分类提供新的途径，有广泛应用前景（详见附录）。
第八章 寄生虫病的流行与防治
寄生虫病能在一个地区流行，该地区必须具备完成寄生虫发育所需的各种条件，也就是存在寄生虫病的传染源、传播途径和易感人群三个基本环节。此外，尚受生物因素、自然因素和社会因素的影响。当这三方面因素有利于寄生虫病传播时，在此地区才可有相当数量的人获得感染，而引起寄生虫病的流行。
一、寄生虫病流行的基本环节
（一）传染源
人体寄生虫病的传染源是指有人体寄生虫寄生的人和动物，包括病人、带虫者和储蓄宿主（家畜，家养动物及野生动物）。作为传染源，其体内存在并可排出寄生虫生活史中的某个发育阶段，且能在外界或另一宿主体内继续发育。例如感染多种蠕虫的带虫者或患者从粪便排出蠕虫卵；溶组织阿米巴带虫者可排出包囊；虫卵或包囊在排出时即有感染性，或在适宜的外界环境中发育到感染阶段（感染期）。感染阶段是指寄生虫侵入宿主体内能继续发育或繁殖的发育阶段。
（二）传播途径
指寄生虫从传染源传播到易感宿主的过程。人体寄生虫常见的传播途径有下列几方面：
土壤 肠道寄生虫的感染期存活于地面的土壤中。如蛔虫卵、鞭虫卵在粪便污染的土壤发育为感染性卵；钩虫和粪类圆线虫的虫卵在土壤发育为感染期幼虫。人体感染与接触土壤有关。
水 多种寄生虫可通过淡水而达到人体。如水中可含有感染期的阿米巴与贾第虫包囊、猪带绦虫卵、某些感染性线虫卵、血吸虫尾蚴和布氏姜片虫囊蚴等。
食物 主要是蔬菜与鱼肉等食品。由于广大农村用新鲜粪便施肥，使蔬菜常成为寄生虫传播的主要途径。如感染性蛔虫卵、鞭虫卵、猪带绦虫卵和钩虫的感染期幼虫，以及原有包囊等，皆可以由食用未洗净或未煮熟的蔬菜而传播，旋毛虫、猪带绦虫可以通过吃生的或未煮熟的猪肉而传播。某些淡水鱼类可传播华支睾吸虫等。
节肢动物传播媒介，很多医学节肢动物可作为多种寄生虫的传播媒介。如蚊为疟原虫、丝虫，白蛉为利什曼原虫，蚤为膜壳绦虫的传播媒介。
人体直接传播
人和人的直接接触可以直接传播某些寄生虫。如阴道滴虫可由于性交而传播，疥螨由于直接接触患者皮肤而传播。
人体寄生虫的感染途径和方式主要有下列几种：
经口感染
多种寄生虫的感染期可以通过食物、饮水、污染的手指、玩具或其他媒介经口进入人体，这是最常见的感染方式。如蛔虫、鞭虫、蛲虫、华支睾吸虫、猪囊尾蚴等。
经皮肤感染
有的寄生虫是其感染期主动地经皮肤侵入人体，如土壤中的钩虫丝状蚴、水中的血吸虫尾蚴以及疥螨、蠕形螨等直接侵入皮肤。有的寄生虫通过吸血的节肢动物媒介的刺叮经皮肤进入人体。如蚊传播疟原虫、丝虫、白蛉传播利什曼原虫。
自身感染有的寄生虫可以在宿主体内引起自体内重复感染，如短膜壳绦虫的虫卵可在小肠内孵出六钩蚴，幼虫可在小肠内发育为成虫；在小肠内寄生的猪带绦虫，其脱落的孕节由于呕吐而逆流至胃内被消化，虫卵由胃到达小肠后，孵出六钩蚴，钻入肠壁随血循环到达身体各部位，引起囊尾蚴的自身感染。
逆行感染蛲虫在人体肛周产卵，虫卵可在肛门附近孵化，幼虫经肛门进入肠内寄生部位发育至成虫。
经胎盘感染
有些寄生虫可以随母血，通过胎盘而使胎儿感染，如弓形虫、疟原虫、钩虫的幼虫等。
此外，有的寄生虫可经呼吸道，如卡氏肺孢子虫；如阴道滴虫经阴道；如疟原虫经输血等途径进入人体。
（三）易感人群
易感者是指对寄生虫缺乏免疫力的人。人体感染寄生虫后，通常可产生获得性免疫，但多属于带虫免疫，当寄生虫从人体消失以后，免疫力即逐渐下降、消退。所以，当有感染机会即易于感染该种寄生虫。非流行区或在本地已根除疟疾的地区的人进入疟区后，由于缺乏特异性免疫力而成为易感者。易感性还与年龄有关，一般儿童的免疫力低于成年人。
二、影响寄生虫病流行因素
（一）自然因素
包括温度、湿度、雨量、光照等气候因素，以及地理环境和生物种群等。气候因素影响寄生虫在外界的生长发育，如温暖潮湿的环境有利于在土壤中的蠕虫卵和幼虫的发育；气候影响中间宿主或媒介节肢动物的孳生活动与繁殖，同时，也影响在其体内的寄生虫的发育生长，如温度低于15~16摄氏度或高于37.5摄氏度，疟原虫便不能在蚊体内发育。温暖潮湿的气候，既有利于蚊虫的生长、繁殖，也适合蚊虫吸血活动，增加传播疟疾、丝虫病的机会。温度影响寄生虫的侵袭力，如血吸虫尾蚴对人体的感染力与温度有关。地理环境与中间宿主的生长发育及媒介节肢动物的孳生和栖息均有密切关系，可间接影响寄生虫病流行。土壤性质则直接影响土源性蠕虫的虫卵或幼虫的发育。
（二）生物因素
生活史的发育为间接型的寄生虫，其中间宿主或节肢动物的存在是这些寄生虫病流行的必需条件，如我国血吸虫的流行在长江以南地区，与钉螺的地理分布一致；丝虫病与疟疾的流行同其蚊虫宿主或蚊媒的地理分布与活动季节相符合。
（三）社会因素
包括社会制度、经济状况、科学水平、文化教育、医疗卫生、防疫保健以及人民的生产方式和生活习惯等。这些因素对寄生虫病流行的影响日益受到重视。一个地区的自然因素和生物因素在某一个时期内是相对稳定的，而社会因素往往是可变的，尤其随着政治经济状况的变动，并可在一定程度上影响着自然和生物因素。经济文化的落后必然伴有落后的生产方式和生活方式，以及不良的卫生习惯和卫生环境。因而不可避免造成许多寄生虫病的广泛流行，严重危害人体健康。因此，社会因素是影响寄生虫病流行的至关重要。
三、寄生虫病的流行特点
（一）地方性
寄生虫病的流行与分布常有明显的地方性。主要与下列因素有关：气候条件，如多数寄生虫病在温暖潮湿的地方流行且分布较广泛；与中间宿主或媒介节肢动物的地理分布有关，如吸虫的流行区与其中间宿主的分布有密切关系，又如黑热病流行于长江以北地区，与媒介昆虫白蛉的分布也在长江以北地区有密切关系；与人群的生活习惯有关，如猪带绦虫病与牛带绦虫病多流行于吃生的或未煮熟的猪、牛肉的地区，华支睾吸虫病流行于习惯吃生鱼或未煮熟鱼的地区；与生产方式有关，如钩虫病常流行于用人粪施肥的旱地农作物地区。
（二）季节性
寄生虫病的流行往往有明显的季节性。生活史中需要节肢动物作为宿主或传播媒介的寄生虫，此类寄生虫病的流行季节与有关节肢动物的季节消长相一致，如间日疟原虫的流行季节与中华按蚊或嗜人按蚊的活动季节一致；又如人源性黑热病与中华白蛉活动的关系一致。其次是人群的生产活动或生活活动形成感染的季节性，如急性血吸虫病常出现于夏季，人们因农田生产或下水活动接触疫水而感染血吸虫。
（三）自然疫源性
在人体寄生虫病中，有的寄生虫病可以在脊椎动物和人之间自然地传播着，称为人兽共患寄生虫病(parasitic zoonoses)。在原始森林或荒漠地区，这些寄生虫可以一直在脊椎动物之间传播，人偶然进入该地区时，则可从脊椎动物通过一定途径传播给人。这类不需要人的参与而存在于自然界的人兽共患寄生虫病具有明显的自然疫源性。这种地区称为自然疫源地。寄生虫病的这种自然疫源性不仅反映寄生虫病在自然界的进化过程，同时也说明某些寄生虫病在流行病学和防治方面的复杂性。
四、寄生虫病的防治措施
寄生虫的生活史因种不同,有的比较复杂，寄生虫病的流行因素也多种多样，因此要达到有效的防治目的，必须在了解各种寄生虫的生活史及寄生虫病的流行病学规律的基础上，制定综合防治措施。根据寄生虫病的流行环节和因素，采取下列几项措施，阻止寄生虫生活史的完成，以期控制和消灭寄生虫病。
1．消灭传染源 通过普查普治带虫者和患者，查治或处理储蓄宿主。此外，还应做流动人口的监测，控制流行区传染源的输入和扩散。
2．切断传播途径加强粪便和水源的管理，搞好环境卫生和个人卫生，以及控制或杀灭媒介肢动物和中间宿主。
3．保护易感者 加强集体和个人防护工作，改变不良的饮食习惯，改进生产方法和生产条件，用驱避剂涂抹皮肤以防吸血节肢动物媒介叮刺，对某些寄生虫病还可采取预防服药的措施。
在开展寄生虫病的防治过程中，必须根据各地区，以及各种寄生虫的具体情况，制订防治方案。对土源性蠕虫及经口感染的寄生虫的控制与消灭，首先是注意管好粪便、水源，注意个人饮食卫生。如华支睾吸虫和肺吸虫病的感染分别为食生的或未煮熟的淡水鱼虾和溪蟹、蝲蛄引起的；猪、牛带绦虫病以及旋毛虫病系食用未煮熟的猪肉、牛肉所致，这些蠕虫病，也称食物源性蠕虫病，其防治关键是把好“病从口入”关，教育群众改变不良饮食习惯、加强粪管和肉品检查、以减少传播机会。包虫病的防治则屠宰卫生管理和家犬管理及药物驱虫为主，结合我国疫区的实际情况，实行对病犬“无污染性驱虫”将是最经济有效的防治对策。
寄生虫病防治工作，只有动员广大群众乃至全社会积极参与才能搞好。所以必须加强宣传，让广大群众和各级领导耳闻目睹寄生虫病对人民健康和经济发展的危害、认识到“区区小虫”关系到整个中华民族的身体素质及防治寄生虫病的重要意义，使各级领导将寄生虫病防治工作纳入当地经济发展和两个文明建设的目标；通过对寄生虫生活史的宣传，增加群众预防寄生虫病的科学知识，提高群众的自我保健和防病意识。这样才能开展群防群治，并巩固和提高寄生虫病防治工作的效果。
五、我国防治寄生虫病的成就和现状
建国以后，我国寄生虫病防治工作才被提到议事日程，首先对流行严重，危害最甚的五大寄生虫病的防治付 出极大努力，取得了令人瞩目的成就。
50年代初期，我国疟疾的年发病人数逾3000万，1990年降到17.5万；1992年全国疟疾1829个流行县（市）中，已有937县（市）达基本消灭的标准。严重危害人畜健康的血吸虫病，流行于长江流域12个省（市、区），患者人数达1190万,经过几十年防治工作，累计治愈病人1100万人；1992年底，全国380个流行县（市）已有259个县（市）达到消灭或基本消灭标准。淋巴丝虫病在建国初期估计感染人数为3099万，流行的15个省（区、市）的864个县（市），到1990年，除1个省28个县外，均已达基本消灭的指标。曾经流行于长江以北16个省（区、市）的665个县（市）的黑热病，患者达53万，经治疗病人和消灭媒介白蛉的措施，1958年即得到全面有效地控制，现在只有6个省（区、市）的30余个县有零星散在病例，70年代以来的防治工作重点是对西北荒漠地区的散在病例和某些大山区局部流行的控制。
但是，我国寄生虫病防治工作还存在着许多困难和问题，已取得显著成绩的寄生虫病的疫情不稳定，在部分地区出现了疫情反复。如疟疾流行因素尚无根本改变，海南、云南二省的恶性疟未得到有效控制，传疟的蚊媒难于消灭，仍广泛存在，加上人口的大量流动和恶性疟抗药性的增加，近年时有暴发流行和局部疫情回升现象；血吸虫病近年在某些原已控制的地区死灰复燃，急性感染人数增加，在洞庭湖、鄱阳湖等广大湖沼地区与地形复杂的川滇广大地区，钉螺分布面积大，这些湖区和大山区至今还在探求行之有效的科学防治办法；丝虫病经过多年的群众性服药治疗，虽然在控制传染源方面效果显著，但由于虫媒问题未能解决，此病威胁仍然存在，而且已基本消灭丝虫病的地区监测工作发展不平衡；在西北地区散在发生的黑热病病例从未间断，陇南、川北地区又出现新病例；此外，多种其他寄生虫病仍在危害人们的健康和生命。随着经济发展和旅游业兴起，国内外人民交往频繁，某些寄生虫病和媒介动物的输入，给我国寄生虫病防治工作带来新问题。
六、我国寄生虫病防治的今后任务
在全国基本完成了卫生部关于“七五”期间开展全国人体寄生虫分布调查决定的基础上，1992年8月1日卫生部又颁布全国寄生虫病防治“八五计划”和2000年规划的文件。文件的指导方针和发展战略明确指出：“控制和消灭严重危害人民健康的寄生虫病，是实现人人享有卫生保健全球战略的组成部分，是90年代突出预防保健和农村卫生两个重点的主要内容”。并指出“寄生虫病防治工作要贯彻预防为主，依靠科技进步，动员全社会参与和为人民服务的方针，总结和发扬建国以来的成功经验，并根据各地社会经济发展的水平和寄生虫的危害程度，实行因地制宜、分类指导、综合治理、制定与我国国情相适应的战略目标”。
关于2000年我国寄生虫病防治的总目标是：“继续控制疟疾，实现基本消灭丝虫病，巩固和发展黑热病的防治成果、降低钩虫病等土源性蠕虫病及包虫病、绦虫病和囊虫病、华支睾吸虫病、肺吸虫病、旋毛虫病等的感染率和发病率。”该文件对上述寄生虫病到1995年和2000年的防治目标均作出了具体规定，并提出，各地应根据具体情况，开展阿米巴病、贾第虫病、弓形虫病等的调查研究和防治。1992年12月召开了全国血防工作会议，会议上明确了今后血防工作要继续贯彻“综合治理、科学防治的方针，加强领导，将各项防治任务落到基层”。同时制订了血防工作“八五规划”，对流行地区逐年逐步地提出消灭标准，包括减少钉螺面积，减少急性、慢性和晚期病人的数字等。提出加快血防改革步伐，努力完成“八五规划”规定的各项防治任务。
我国寄生虫病的防治工作的方针、路线、目标和措施均已明确，为综合治理指明了方向；但要使防治措施更有成效，尚需加强科学研究，进一步贯彻科学防治的方针，以促进寄生虫病防治的深入进行。目前寄生虫病诊断和防治上还存在许多问题，例如，提高寄生虫病血清学诊断的敏感性和特异性；巩固防治工作的成果，避免已基本消灭的寄生虫病的回升；疟疾和丝虫病防治后期的监测工作；晚期丝虫病患者的治疗；中间宿主和媒介节肢动物的消灭问题；以及从分子生物学水平探索寄生虫与宿主之间相互关系，及探讨寄生虫病诊断技术；寄生虫疫苗制备等新课题，都需要加强科学研究来解决。
寄生虫病的防治具有极强的科学性、社会性和群众性，需要各级政府统一领导，有关部门配合，专业人员的认真负责，广大群众的积极参与，各自发挥自己的优势，长期反复地努力工作，才有可能实现从控制直至消灭寄生虫病的目标。
第二篇 医学蠕虫
第七章 线虫
教学目的与要求：
1、了解医学蠕虫的一般概念与分类。
2、掌握线虫的形态、生活史与致病作用。
3、熟悉线虫的实验诊断。
第一节 概论
线虫隶属线形动物门的线虫纲（Class Nematoda），是无脊椎动物中一个很大的类群，不但种类多，而且数目也极大，估计全球约有1万余种。大多数线虫营自生生活，广泛分布在淡水、海水、沙漠和土壤等自然环境中；营寄生生活的只是其中很少的种类，常见的寄生于人体并能导致严重疾患的线虫约有10余种。重要的有蛔虫、钩虫、丝虫、旋毛虫等。
形态
1．成虫 典型的线虫呈两侧对称的圆柱形，前端一般较钝圆，后端则逐渐变细，体不分节。寄生人体的线虫，不同种类虫体的大小长短相差悬殊。除极少数虫种外，均为雌雄异体。雄虫一般比雌虫小，且尾端多向体腹面卷曲或膨大。
体壁 自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成(图16－1)。
⑴角皮层：由皮下层分泌物形成，无细胞结构，含蛋白质（角蛋白、胶原蛋白）、碳水化合物及少量类脂等化学成分。质坚具弹性、光滑，覆盖于体表及口孔、肛孔、排泄孔、阴道等部位。在虫体前端、后端常具有由角皮形成的一些特殊结构，如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄虫的交合着伞、交合刺等。这些结构除分别与虫体的感觉、运动、附着、交配等生活活动有关外，同时也常是鉴定虫种的重要依据。
⑵皮层：在角皮层之内，由合胞体组成，无细胞界限，含丰富糖原颗粒、线粒体、内质网及酯酶、磷酸酶等。此层在虫体背面、腹面和两侧面的中央均向内增厚、突出，形成四条纵索，分别称为背索、腹索和侧索。背索和腹索较小，其内有纵行的神经干；两条侧索明显粗大，其内有排泄管通过。两索之间部分称为索间区。
⑶纵肌层：在皮下层之内，由单一纵行排列的肌细胞组成，此层被纵索分成两个亚背区和两个亚腹区。肌细胞由可收缩的纤维部分和不可收缩的细胞体构成，前者邻接皮下层呈垂直排列，含肌球蛋白和肌动蛋白，其协同作用使肌肉收缩与松驰；后者发达并突入原体腔，含胞核、线粒体、内质网、糖原和脂类，能贮存大量糖原是其重要功能之一。根据肌细胞的大小、数量及排列方式，可分为三种肌型（图16－2）。在每一索间区内只有2～5个大肌细胞者，称为少肌型（meromyarian type），如钩虫；肌细胞多，且细胞体突入原体腔明显者，称为多肌型（polymyarian
type），如蛔虫；肌细胞多而细小，细胞体不明显者，称为细肌型（holomyarian type），如鞭虫（图16－2）。
原体腔 在体壁与消化管之间的腔隙，因无体腔膜覆盖，故称为原体腔（procoele）。腔内充满富含蛋白质、葡萄糖和钠、钾、氯、锌、铁等多种元素的原体腔液，成为组织器官间营养物质、氧和代谢产物交换的介质。由于封闭液体的流体静力学原理，对于保护内部器官和虫体的运动、排泄等功能均起重要作用。
消化系统（图16－3） 线虫的消化系统包括消化管和腺体。消化管由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成，是完全的消化道。口孔在头部顶端，其周常被唇瓣围绕。不同虫种的口腔形状不一，有的虫种口腔变大，形成口囊（brccal capsule）。咽管通称食管，圆柱形，下段常有膨大部分，其形状是重要的分类特征。咽管腔的横切面呈三叉状，一向腹面，两向背侧面。咽管与中肠相接处常有三叶活瓣，以控制食物的流向。大多数线虫的咽管壁肌肉内有3个咽管腺，背咽管腺一个，较长，开口于口腔中；亚腹咽管腺2个，开口于咽管腔中。腺体分泌物中含有帮助消化食物或具有抗原性的各种酶，如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶及乙酰胆碱酯酶等。肠管为非肌性结构，肠壁由单层柱状上皮细胞构成，内缘具微绒毛，外缘为基膜。肠细胞内含有丰富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等，具有吸收和输送营养物质的功能。雄虫的直肠通入泄殖腔，雌虫的肛门通常位于虫体末端的腹面。
生殖系统（图16－3）寄生人体的线虫，其雄性生殖器官通常为一条单管，由睾丸、储精囊、输精管、射精管及交配附器组成，属单管型。睾丸分生发区和生长区两部分。前者是精原细胞分裂发育为精母细胞之处；后者的末端多与储精囊相连，通入输精管。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对腺体，能分泌粘性物质，交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端几乎均具有1个或1对角质交合刺，由引带和神经控制，可以自由伸缩。线虫的雌性生殖器官也是管状结构，一般包括卵巢、输卵管、子宫、排卵管、阴道和阴门等部分。多数虫种在输卵管近端有一受精囊；远端与子宫相连。卵母细胞在受精囊内与精子结合使之受精。寄生人体的大多数雌虫均具有结构相同的两套雌性生殖管道，属双管型。两个排卵管汇合通入一个阴道，开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异，但均在肛门之前。
神经系统（图16－3） 线虫神经系统的中枢部分是咽部神经环，为神经节的联合体。由此向前、向后发出纵行的神经干，均位于背索和腹索中，各神经干之间尚有神经连合。线虫的感觉器官主要是分布在头部和尾部的乳突、头感器和尾感器。乳突主要分布在口孔周围和虫体末端，具有触觉功能；感器的基本结构是神经细胞和支持细胞，有些虫种的感器尚与腺体细胞相通，除具有使虫体对机械的或化学的刺激作出反应的功能外，并能调节腺体的分泌作用。一些虫种缺尾感器。
排泄系统（图16－3） 线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾感器亚纲的虫种为管型结构，无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基本结构是一对长排泄管，由一短横管相连，在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有些虫种尚有一对排泄腺与横管相通，其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺型则只有一个具大细胞核的排泄细胞，其位于肠管前端，开口在咽部神经环附近的腹面。
2．虫卵 寄生线虫的虫卵一般为卵圆形，卵壳多为黄色、棕黄色或无色。卵壳主要是由三层组成：外层较薄，来源于受精卵母细胞的卵膜，称为卵黄膜或受精膜，由脂蛋白构成；中层较厚，称为壳质层（chitinous layer），含壳质及蛋白质，能抵抗外界的机械压力，是卵壳的主要组成部分；内层薄，称为脂层或称蛔甙层（ascaroside），含脂蛋白和蛔甙，具有调节渗透作用的重要功能。既防止水溶性物质从外界渗入卵内，也防止卵内物质向外漏出。有些虫种，如蛔虫，当虫卵通过子宫时，卵壳外附加一层由子宫壁分泌的酸性粘多糖－鞣化蛋白复合物，称为蛋白质外膜。此层对虫卵水分的保持，防止过快干枯死亡有一定的作用。自人体内排出时，虫卵内细胞发育的程度因虫种而异，有的线虫卵内的细胞尚未分裂，如受精蛔虫卵；有的已分裂为数个细胞，如钩虫卵；有的则已发育为蝌蚪期胚，如蛲虫卵；有的虫种，虫卵内的胚胎在子宫内即发育成熟，自阴门排出时已为幼虫阶段，如丝虫。
生活史
线虫的基本发育过程分为虫卵、幼虫和成虫三个阶段。
某些种线虫的虫卵，在适宜的条件（温度、湿度、氧）下，能在外界环境中发育成熟，并能孵化出幼虫。孵化时由于卵内幼虫的活动及其分泌孵化酶（酯酶、壳质酶、蛋白酶）的作用，破坏各层卵壳，使水分浸入，卵内压力增高，导致卵壳破裂，幼虫得以孵出，并进一步发育为感染期蚴后，才感染人体，如钩虫；有些虫种的虫卵在外界只能发育至感染期卵（内含幼虫），当其进入人体内后，在肠道特殊环境条件（温度、pH、二氧化碳等）刺激下，才能卵化出幼虫，如蛔虫；一些直接产幼虫的虫种，其幼虫需在中间宿主体内发育为感染期蚴后，通过中间宿主再感染人体，如丝虫。
线虫的幼虫在发育中最显著的特征是蜕皮（molting）。蜕皮时，皮下层组织先行增厚，旧角皮与其分离，同时由皮下层分泌物逐渐形成新角皮。旧角皮在幼虫分泌的蜕皮液（主要含亮氨酸氨肽酶）作用下，自内向外逐渐溶解，最终导致破裂而脱掉。幼虫的发育一般分为四期，共蜕皮四次。有些虫种第二次蜕皮后，发育为感染期幼虫，此为寄生性线虫生活史中由自生生活向寄生生活转化的一个重要过渡阶段。此期幼虫不太活动，也不摄食，只能利用体内贮存的物质，以脂类代谢为主，维持最低的能量消耗。一般幼虫经第四次蜕皮后进入皮虫期，逐渐发育成熟。
根据生活史中有无中间宿主，可将线虫发育过程分为两种类型：生活史中无中间宿主者，称为直接发育型，其过程较简单，寄生肠道的线虫多属此型，如钩虫。属于此发育类型的线虫，亦可统称为土源性线虫。生活史中有中间宿主者，称为间接发育型，其过程较复杂，寄生组织内的线虫多属此型，如丝虫。属于此发育类型的线虫，亦可统称为生物源性线虫。另外，某些种线虫的生活史包括自生世代和寄生世代现象，其过程更为复杂，如粪类圆线虫。
在线虫生活的环境中，各种理化因素对其发育都有影响，其中尤以温度、湿度和氧更为重要。线虫卵和幼虫在外界发育时，一般需要适宜的温度和湿度，高温或低温都会抑制其生长发育；若温度过高，将加速虫体的耗竭，以致死亡。另外，当土壤湿度较低时，易引起虫体失水，代谢降低；若湿度过大，土壤中氧含量低，也不利虫体的生存。不同虫种、各发育阶段及其活动状况对氧的需求也不完全相同。成虫一般能适应人体内的环境，一旦因其他疾病引起生理变化时，也会导致虫体的排出或死亡。
生理
营养与代谢 线虫在它们所生活的环境中获取食物，寄生在肠腔中的线虫，多以肠内容物为食。如蛔虫。有些虫种可咬破肠粘膜，则以血液或粘膜物质为食。如钩虫。寄生在组织、器官内的线虫，以体液或组织液为食。如丝虫。线虫的成虫期主要是通过糖类代谢，从中获取能量维持生存。许多种线虫体内都具有三羧酸循环中所需的酶，在氧充分时，均能通过三羧酸循环获取足够的能量。某些线虫（如蛔虫），由于长期适应肠腔的低氧环境，多通过糖酵解及替代途径，从无氧代谢中获得较多的能量。氨基酸及蛋白质代谢在线虫生长、繁殖、产卵等过程中广泛存在，其代谢产物主要是氨，它能改变细胞的pH，影响通透性。游离氨的排出主要是通过体表扩散，而离子状态铵则是通过肠道排出，而不是通过排泄系统。多数线虫的幼虫期是以活跃的脂代谢获取能量。
呼吸与渗透 线虫无呼吸系统和循环系统，氧大多是通过其体壁吸收并扩散到体内各组织中。有的虫种，氧是由食物中摄入消化道的。在线虫的吸收与排泄过程中，水的渗透作用是很重要的，体表及其它一些部位均能进行水的交换。由于体表有类脂成分，易于某些亲脂分子渗入体内。如有机磷等杀虫剂，就是利用其具有亲脂特性，穿透体壁而发挥杀虫效能的。
致病
寄生线虫机械性破坏和毒性作用对人体的危害程度与虫种、寄生数量、发育阶段、寄生部位以及人体对寄生虫的防御能力与免疫反应等因素有关。
感染阶段为幼虫的寄生线虫，当幼虫侵入皮肤时，可以引起皮炎；当幼虫在体内移行或寄生于组织内时，可引起局部炎症反应或全身反应。成虫致病多与寄生部位有关，一般均可导致组织出现损伤、出血、炎症、细胞增生等病变。根据病程的长短，以及病变程度，患者可表现出不同的临床症状。个别虫种，则可因人体自身免疫系统的障碍或长期不正确使用激素等，而导致严重感染，造成多组织、多器官性损害。
若幼虫出现迁延移行或成虫发生异位寄生等现象时，对人体也会造成判断困难的各种各样的临床症状。一般寄生于组织内的线虫比寄生于肠道内的线虫致病性强。
第四节 十二指肠钩口线虫和美洲板口线虫
钩虫（hookworm）是钩口科线虫的统称，发达的口囊是其形态学的特征。在寄生人体消化道的线虫中，钩虫的危害性最严重，由于钩虫的寄生，可使人体长期慢性失血，从而导致患者出现贫血及与贫血相关的症状。钩虫呈世界性分布，尤其在热带及亚热带地区，人群感染较为普遍。据估计，目前，全世界钩虫感染人数达9亿左右。在我国，钩虫病仍是严重危害人民健康的寄生虫病之一。
寄生人体的钩虫，主要有十二指肠钩口线虫（Ancylostoma duodenale
Dubini，1843），简称十二指肠钩虫；美洲板口线虫（Necator americanus Stiles，1902），简称美洲钩虫。另外，偶尔可寄生人体的锡兰钩口线虫（Ancylostoma ceylanicum Loose，1911），其危害性与前两种钩虫相似。犬钩口线虫（Ancylostoma caninum Ercolani，1859）和巴西钩口线虫（Aucylostoma braziliense Gomez de Faria，1910）的感染期蚴，虽也可侵入人体，引起皮肤幼虫移行症（cutaneous larva migrans，CLM）。因幼虫移行蜿蜒弯曲，引起皮疹呈匐行线状，故称匐形疹（creeping eruption）。但幼虫不能发育为成虫。
形态
成虫体长约1cm左右，半透明，肉红色，死后呈灰白色。虫体前端较细，顶端有一发达的口囊，由坚韧的角质构成。因虫体前端向背面仰曲，口囊的上缘为腹面、下缘为背面。十二指肠钩虫的口囊呈扁卵圆形，其腹侧缘有钩齿2对，外齿一般较内齿略大，背侧中央有一半圆形深凹，两侧微呈突起。美洲钩虫口囊呈椭圆形。其腹侧缘有板齿1对，背侧缘则有1个呈圆锥状的尖齿（图16－9，16－10）。钩虫的咽管长度约为体长的1／6，其后端略膨大，咽管壁肌肉发达。肠管壁薄，由单层上皮细胞构成，内壁有微细绒毛，利于氧及营养物质的吸收和扩散。
钩虫体内有三种单细胞腺体：①头腺1对，位于虫体两侧，前端与头感器相连，开口于口囊两侧的头感器孔，后端可达虫体中横线前后。头腺主要分泌抗凝素及乙酰胆碱酯酶，抗凝素是一种耐热的非酶性多肽，具有抗凝血酶原作用，阻止宿主肠壁伤口的血液凝固，有利于钩虫的吸血，头腺的分泌活动受神经控制；②咽腺3个，位于咽管壁内，其主要分泌物为乙酰胆碱酯酶、蛋白酶及胶原酶。乙酰胆碱酯酶可破坏乙酰胆碱，而影响神经介质的传递作用，降低宿主肠壁的蠕动，有利于虫体的附着。经细胞酶化学定量分析，美洲钩虫乙酰胆碱酯酶含量比十二指肠钩虫高；③排泄腺1对，呈囊状，游离于原体腔的亚腹侧，长可达虫体后1／3处，腺体与排泄横管相连，分泌物主要为蛋白酶。
钩虫雄性生殖系统为单管型，雄虫末端膨大，即为角皮延伸形成的膜质交合伞。交合伞由2个侧叶和1个背叶组成，其内有肌性指状辐肋，依其部位分别称为背辐肋、侧辐肋和腹辐肋。背辐肋的分支特点是鉴定虫种的重要依据之一。雄虫有一对交合刺。雌虫末端呈圆锥型，有的虫种具有尾刺，生殖系统为双管型，阴门位于虫体腹面中部或其前、后。
根据虫体外形、口囊特点，雄虫交合伞外形及其背辐肋分支、交合刺形状，雌虫尾刺的有无及阴门的位置等，十二指肠钩虫与美洲钩虫的形态鉴别要点见表16－2。
寄生人体两种钩虫成虫的鉴别
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鉴别要点
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十二指肠钩虫
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美洲钩虫
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大小
(mm)
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♀：10～13×0.6
♂：8～11×0.4～0,5
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9～11×0.4
7～9×0.3
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体形
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前端与后端均向背面弯曲，体呈“C”形
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前端向背面仰曲，后端向腹面弯曲，体呈“∫”形
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口囊
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腹侧前缘有两对钩齿
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腹侧前缘有一对板齿
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交合伞
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撑开时略呈圆形
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撑开时略呈扁圆形
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背辐肋
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远端分两支，每支两分三小支
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基部先分两支，每支远端再分两小支
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交合刺
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两刺呈长鬃状，末端分开
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一刺末端呈钩状，常包套于另一刺的凹槽内
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阴门
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位于体中部略后
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位于体中部略前
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尾刺
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有
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无
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幼虫 通称钩蚴，分为杆状蚴和丝状蚴两个阶段。杆状蚴体壁透明，前端钝圆，后端尖细。口腔细长，有口孔，咽管前段较粗，中段细，后段则膨大呈球状。杆状蚴有两期，第一期杆状蚴大小约为0.23～0.4×0.017mm，第二期杆状蚴大小约为0.4×0.029mm。丝状蚴大小约为0.5～0.7×0.025mm，口腔封闭，在与咽管连接处的腔壁背面和腹面各有1个角质矛状结构，称为口矛或咽管矛。口矛既有助于虫体的穿刺作用，其形状也有助于丝状蚴虫种的鉴定（图16－11）。丝状蚴的咽管细长，约为虫体长的1／5，整条丝状蚴体表覆盖鞘膜，为第2期杆状蚴蜕皮时残留的旧角皮，对虫体有保护作用。丝状蚴具有感染能力，故又称为感染期蚴。当丝状蚴侵入人体皮肤时，鞘膜即被脱掉。
由于两种钩虫的分布、致病力及对驱虫药物的敏感程度均有差异。因此，鉴别钩蚴在流行病学、生态学及防治方面都有实际意义。两种钩虫丝状蚴的鉴别要点见表16－3。
寄生人体两种钩虫丝状蚴的鉴别
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鉴别要点
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十二指肠钩虫
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美洲钩虫
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外形
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圆柱形，虫体细长，头端略扁平，尾端较钝
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长纺锤形，虫体较短粗，头端略圆，尾端较尖
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鞘横纹
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不显著
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显著
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口矛
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透明丝状，背矛较粗，两矛间距宽
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黑色杆状，前端稍分叉，两矛粗细相等，两矛间距窄
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肠管
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管腔较窄，为体宽的½，肠细胞颗粒丰富
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管腔较宽，为体宽的3/5，肠细胞颗粒少
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虫卵 椭圆形，壳薄，无色透明。大小约为56～76×36～40µm，随粪便排出时，
卵内细胞多为2～4个，卵壳与细胞间有明显的空隙。若患者便秘或粪便放置过久，
卵内细胞可继续分裂为多细胞期。十二指肠钩虫卵与美洲钩虫卵极为相似，不易
区别（图16－12）。
生活史
十二指肠钩虫与美洲钩虫的生活史基本相同。
成虫寄生于人体小肠上段，虫卵随粪便排出体外后，在温暖（25～30℃）、潮湿
（相对湿度为60％～80％）、荫蔽、含氧充足的疏松土壤中，卵内细胞不断分裂，24小时内第一期杆状蚴即可破壳孵出。此期幼虫以细菌及有机物为食，生长很快，在48小时内进行第一次蜕皮，发育为第二期杆状蚴。此后，虫体继续增长，并可将摄取的食物贮存于肠细胞内。经5～6天后，虫体口腔封闭，停止摄食，咽管变长，进行第二次蜕皮后发育为丝状蚴，即感染期蚴。绝大多数的感染期蚴生存于1～2cm深的表层土壤内，并常呈聚集性活动，在污染较重的一小块土中，有时常可检获数千条幼虫。此期幼虫还可借助覆盖体表水膜的表面张力，沿植物茎或草枝向上爬行，最高可达20cm左右。
感染期蚴具有明显的向温性，当其与人体皮肤接触并受到体温的刺激后，虫体活动力显著增强，经毛囊、汗腺口或皮肤破损处主动钻入人体，时间约需30分钟至1小时，感染期蚴侵入皮肤，除主要依靠虫体活跃的穿刺能力外，可能也与咽管腺分泌的胶原酶活性有关。钩蚴钻入皮肤后，在皮下组织移行并进入小静脉或淋巴管，随血流经右心至肺，穿出毛细血管进入肺泡。此后，幼虫沿肺泡并借助小支气管、支气管上皮细胞纤毛摆动向上移行至咽，随吞咽活动经食管、胃到达小肠。幼虫在小肠内迅速发育，并在感染后的第
